Новости России и Мира

1 августа






Рейтинг@Mail.ru


Изменение регуляции одного из HOX-генов привело к развитию мимикрирующей окраски у шмелей Bombus melanopygus

Рис. 1. Две географические расы шмелей Bombus melanopygus различаются цветом брюшка. Фото с сайта news.psu.edu

Изучая генетический механизм развития мимикрирующей окраски у географических рас шмеля Bombus melanopygus, исследователи из США неожиданно для себя выяснили, что окраска может меняться благодаря изменению в регуляции Abd-B — одного из основных генов-регуляторов эмбрионального развития из числа Hox-генов. Казалось бы, при этом должны происходить достаточно глубокие изменения анатомии насекомого, но это не так, поскольку экспрессия гена меняется лишь на завершающей стадии развития личинки. Также ученые обнаружили, что у других родственных видов шмелей фенотипически схожие эволюционные изменения окраски определялись какими-то другими генетическими механизмами.

Шмели (Bombus) — большой род перепончатокрылых насекомых, представители которого обитают практически по всему свету (кроме Австралии, южной Азии, Антарктиды и некоторых других регионов; в Африке шмели встречаются только севернее Сахары). Видов шмелей примерно 260, причем у некоторых из них может быть больше одного варианта окраски (то есть иметь полифенизм по окраске): каждый сегмент тела шмеля может иметь свой цвет (в основном это вариации сочетаний белого, желтого, оранжевого, красного и черного), а всего всего насчитывается около 400 сочетаний «вид — окраска».

Яркая окраска шмеля служит предупреждением для потенциальных врагов — укусы шмелей весьма неприятны. И как следствие, для этих насекомых весьма характерна так называемая мюллеровская мимикрия. Суть этого явления состоит в том, что у ядовитых или несъедобных видов с сильно пересекающимися ареалами может конвергентно развиться схожий паттерн окраски: так их потенциальные враги быстрее запоминают, кого не стоит есть, — им для этого не надо пробовать представителей нескольких видов, а достаточно первого неприятного опыта (или даже обучения такому избеганию у конспецификов).

У вида Bombus melanopygus есть две географические расы: с черными или рыжими третьим и четвертым сегментами брюшка (рис. 1 и 2). Два варианта окраски дают шмелям этого вида возможность мимикрировать под другие виды шмелей, встречающиеся на западе США. Ареалы обеих рас разграничены не строго: есть область перекрывания ареалов, где можно встретить особей как с черным, так и с рыжим брюшком (рис. 2, B). Там (как и при совместном содержании в лаборатории) зафиксированы продуктивные скрещивания между представителями разных рас — это достаточное основание, чтобы относиться эти формы к одному виду (в соответствии с классическим определением по Майру: вид представляет совокупность особей, способных скрещиваться и давать плодовитое потомство). Здесь бывают оговорки, как, к примеру, в случае серых (Corvus cornix) и черных (Corvus corone) ворон, которые также плодотворно скрещиваются в области перекрывания ареалов (Генетические различия между серой и черной вороной записаны на «островках видообразования», «Элементы», 25.06.2014), но такие случаи неоднозначности в определении границ видов и подвидов носят скорее частный и исторический характер. Вид Bombus melanopygus и стал главным объектом опубликованного недавно исследования, проведенного учеными из Университета Пенсильвании.

Рис. 2. А — дерево видов шмелей (черные ветви — североамериканские виды, серые — все прочие) и разнообразие их окрасок. Светло-коричневым фоном выделены виды, имеющие по две цветовые формы, обеспечивающие мимикрию, красной звездочкой отмечен вид Bombus melanopygus, голубой звездочкой отмечена группа видов, окраска которых предположительно наиболее близка к расцветке последнего общего предка с B. melanopygus: черная полоса на брюшке и оранжевый кончик брюшка. B — географическое распределение окрасок шмелей в западной части США. Хорошо видно, что «черные» и «оранжевые» окраски довольно четко разделяются и что, как правило, на одной территории обитают шмели со схожими паттернами окраски. Пунктирными линиями соединены альтернативные фенотипические формы, относящиеся к одному и тому же виду, но обитающие на разных территориях и мимикрирующие под другие локальные виды шмелей. С — сегменты брюшка дрозофилы (слева) и шмеля. Сегменты пронумерованы А1–А7, цвета соответствуют наиболее интенсивно экспрессирующимся генам семейства Hox. D — взаимное расположение генов Ubx, abd-A и Abd-B на хромосомах насекомых (внизу), выше показана область регуляторных элементов, располагающихся между генами abd-A и Abd-B. Пунктирные линии связывают каждый регуляторный элемент с теми личиночными сегментами груди и брюшка, в которых он работает. Можно заметить, что личиночные сегменты (обозначенные PS5–PS14) сдвинуты относительно сегментов брюшка взрослого насекомого. Рисунок из обсуждаемой статьи в PNAS

Внутривидовой диморфизм дает возможность провести генетический анализ и установить генетическую основу развития полиморфного признака, анализируя потомство от скрещиваний в разных парах (при этом оказалось, что доминантной является рыжая окраска) и проводя геномные анализы. Смысл в том, чтобы найти тот участок (локус) генома, в котором имеются генетические варианты (однонуклеотидные замены SNP или инсерции/делеции), коррелирующие с фенотипом (в данном случае — с цветом брюшка). Такой участок действительно обнаружили (рис. 3). Он расположен между двумя генами — abd-A и Abd-B в кластере Hox-генов (Hox genes).

Рис. 3. Поиск геномного локуса, ассоциированного с окраской сегментов брюшка у шмелей вида Bombus melanopygus. А — географическое распределение форм шмеля. На границе областей, в которых преимущественно обитает только одна из форм (показаны красным и серым), есть промежуточная зона, где естественным образом происходит гибридизация форм и рекомбинация их геномов. B — графики, отражающие уровни корреляции полиморфизмов с признаком цвета брюшка. Верхний график — весь геном, нижний — приблизительное положение локуса с наиболее явной выраженностью ассоциации генетических вариантов с вариантами фенотипа. Красными точками на нижнем графике показаны полиморфизмы с пиковыми значениями ассоциации (во врезке также отражено, что эти полиморфизмы включают в себя инсерции/делеции — ряд красных отметок, и SNP — ряд черных отметок). Также показаны близлежащие Hox-гены: abd-A и Abd-B (слева и справа от обнаруженного локуса, соответственно). Рисунок из обсуждаемой статьи в PNAS

О семействе Hox-генов «Элементы» писали уже не раз. Эти чрезвычайно консервативные гены управляют развитием органов вдоль передне-задней оси у всех двусторонне-симметричных животных — как позвоночных, так и беспозвоночных. Для эволюционных биологов они представляют особый интерес ввиду того, что изменения в этих генах или в системе их регуляции зачастую отражаются глубокими изменениями в анатомии и морфологии животных, а значит, имеют большое значение для эволюционного процесса (см., например, новости Новое в науке о знаменитых Hox-генах, регуляторах развития, «Элементы», 10.10.2006 и Дупликация гомеобоксных генов могла быть одной из причин кембрийского взрыва, «Элементы», 13.02.2015).

Выявленный локус, ассоциированный с окраской у шмелей Bombus melanopygus, попадает на область, где у дрозофил в более ранних исследованиях были обнаружены регуляторные последовательности для контроля экспрессии трех ближайших генов. Это гены Ubx, abd-A и Abd-B, образующие так называемый Bithorax комплекс. При развитии личинки дрозофилы эти три гена экспрессируются главным образом в будущих сегментах брюшка, обеспечивая правильное формирование соответствующих отделов (зоны максимальной экспрессии каждого из этих генов показаны на рис. 1, С).

Итак, следующим логичным шагом в исследовании стала проверка особенностей экспрессии этих генов в тех сегментах брюшка, которые могут приобретать альтернативную окраску.

На рис. 4 показаны последовательные стадии развития куколки шмеля, и результаты измерений экспрессии генов на соответствующих стадиях. Оказалось, что экспрессия всех трех генов в исследованной области брюшка постепенно снижалась по ходу развития куколки, но на завершающей стадии развития — к моменту вылупления насекомого — у некоторых шмелей поднималась экспрессия гена Abd-B. И именно у этих насекомых в течение 24 часов после вылупления происходило окрашивание щетинок на сегментах брюшка в рыжий цвет (в то время как у остальных насекомых эти сегменты приобретали черную окраску). Таким образом, оказалось, что в этот период развития шмеля Abd-B берет на себя функцию контроля пигментации.

Рис. 4. Изучение экспрессии генов комплекса Bithorax в ходе развития шмеля. Верхняя серия фотографий — последовательные стадии развития куколки (номера стадий P2–P13 примерно соответствуют дням развития); на левой фотографии пунктиром выделены сегменты, в которых проводили измерения экспрессии генов, именно эти сегменты затем могут приобретать рыжую или черную окраску. Ниже показаны фотографии развития шмеля в течение примерно суток после вылупления: первоначально белая окраска 3 и 4 сегментов брюшка сменяется на рыжую или черную. График показывает изменения экспрессии генов на протяжении всех указанных стадий развития. Пунктирные линии — уровни экспрессии у особей с рыжей окраской брюшка, сплошные линии — у особей с черной окраской брюшка. Полностью графики показаны для самцов (male), наиболее интересная часть графика — для рабочих особей (worker). В обоих случаях виден резкий подъем экспрессии Abd-B у особей с рыжей окраской сегментов брюшка к моменту завершения развития куколки. Рисунок из обсуждаемой статьи в PNAS

Это очень примечательный сценарий, весьма вероятно играющий роль во многих эволюционных событиях — когда ген, уже задействованный в развитии каких-то частей организма привлекается в другом месте или в другое время к регуляции каких-то иных процессов (см. новости Новое применение для древней регуляторной системы: длина крыльев у рисовой цикадки регулируется инсулиновым сигнальным каскадом, «Элементы», 30.03.2015, «Тонкая подстройка» многофункционального гена может приводить к появлению новых признаков, «Элементы», 25.04.2006, Генетические механизмы формирования сложных признаков постепенно проясняются, «Элементы», 14.04.2010) . Специалисты в области эволюционной биологии развития применяют к таким случаям термин «кооптация». В основе таких событий, как правило, лежит изменение в регуляторной области гена, изменяющее связываемые этой областью транскрипционные факторы. Если при гене появляется добавочный регуляторный элемент, то в одном месте (или на определенной стадии развития) включение гена может зависеть от более древнего из них, а в другом месте (на другой стадию развития) — от более нового.

Исследователи проверили и еще кое-что. Как уже было сказано, помимо Bombus melanopygus в том же географическом регионе имеется еще ряд видов шмелей. Авторы решили изучить геномные последовательности в установленном локусе еще у нескольких родственных видов (рис. 5). В исследование включили несколько мономорфных видов (у которых бывает только черное или только рыжее брюшко) и еще три вида с таким же диморфизмом по расцветке, как и у Bombus melanopygus.

Рис. 5. Исследование вариабельности регуляторного локуса между генами abd-A и Abd-B у Bombus melanopygus (два правых столбца, вид коротко обозначен «mela») и у других родственных видов шмелей (их названия также приведены в сокращенном виде). Серая рамка внизу выделяет интересующие нас сегменты брюшка. Темно-серые полоски показывают специфические генетические варианты для двух фенотипических форм B. melanopygus. Для других видов белая или темно-серая полоска означает совпадение последовательности в данном участке с соответствующим вариантом у B. melanopygus; светло-серые полоски — собственные варианты, отличающиеся от B. melanopygus. Видно, что ни у одного из видов локус не содержит большого числа особенных вариантов, в отличие от B. melanopygus. Кроме того, эти позиции у других видов не были фиксированными, то есть могли варьировать без какой-либо зависимости от окраски. Звездочками отмечены полиморфизмы типа инсерций/делеций. Рисунок из обсуждаемой статьи в PNAS

Теоретически были возможны три результата сравнения геномов шмелей: во-первых, у всех рыжих форм могут обнаружиться одинаковые изменения в локусе (например, если рыжая окраска была приобретена ими путем интрогрессии локуса от одного вида другому при эпизодических скрещиваниях в прошлом); во-вторых, возможно, что мутации в локусе будут присутствовать, но это будут другие мутации, приобретенные независимо; наконец, у других видов может и не оказаться существенных изменений в этом локусе. В реальности реализуется третий вариант, и это вероятнее всего означает, что другие виды развили рыжую окраску на брюшке конвергентно за счет каких-то иных молекулярных механизмов.

С бабочками рода Heliconius, у которых также распространены явления мюллеровской мимикрии и полифенизма, дело обстоит иначе: у них изменения, связанные со схожими вариациями окраски, затрагивают одинаковые гены (например, ген optix). И это тоже очень примечательно с точки зрения разнообразия эволюционных путей, позволяющих организмам развивать новые адаптации.

После всей проделанной работы ряд вопросов остался без ответов. Судя по полученным результатам, в ходе эволюции Bombus melanopygus какой-то из вариантов окраски развился de novo. Так какой же вариант был исходным, а какой стал новоприобретением? С одной стороны, судя по данным, показанным на рис. 5, более измененным (по сравнению со геномами других родственников) выглядит вариант локуса чернобрюхой формы. Значит ли это, что предковый вариант — рыжий? С другой стороны, паттерн экспрессии генов все же выглядит более необычным как раз у рыжебрюхой формы (по крайней мере — по сравнению с дрозофилой). Видимо, для прояснения всех интригующих деталей эволюционной истории окраса шмелей придется проверить экспрессию у большего числа видов насекомых.

0
 

Коментарии:

пока нет, но вы всегда можете оставить свой.

Оставить комментарий:
captcha
Администрация оставляет за собой право удалять любые комментарии по следующим причинам:
  • Отзыв является спамом или содержит сомнительную информацию.
  • Отзыв содержит ненормативную лексику.
  • Отзыв является оскорбительным, унижающим честь и достоинство конкретных людей.
  • Сообщить о нарушении вы можете здесь